ノブドウの果実

続・樹の散歩道

　　ノブドウの果実の多様な色は虫えい故なのか？
　　そもそも正常な果実とはどんな色なのか？

　カラフルなノブドウの果実は見た目には楽しいが、このことの意味を知ろうとして複数の図鑑に目を通すと、必ずやイライラすることになる。あるいは、たまたま目にした図鑑の説明に従えば、間違いなく人によってまちまちな理解に陥ることになる。加えて、わからない点については依然としてわからないままでストレスが貯まってしまう。特に珍しいわけでもない普通のつる植物であるが、未だに知見が不十分なのであろうか。　【２０１７．２】　

１

　ノブドウの果実に関する疑問点

　見る図鑑によって理解が異なったものとなってしまうのは非常に不幸なことであるが、ノブドウに関して、最も理解が混乱しているのがこの植物の個性の原点たる果実の色に関する記述である。

　これは図鑑での説明要旨が

A 虫えい果実は様々な色になり、正常な果実はほとんどない（少ない）。
　（牧野新日本植物図鑑、樹に咲く花、植物の世界）
　＊世界大百科事典でも果実の多くは虫こぶをつくるとしている。

B 果実は（緑色から順次）白色、（淡）紫色、青（碧・空）色となって成熟する。
　（日本の野生植物、原色日本植物図鑑、APG原色牧野植物大図鑑）

　としている例があることによる。つまり、A を見れば、いろいろな色の果実は、虫えいであることに由来すると読めるし、一方B を見れば、（正常な）果実は白色から青になって成熟すると、淡々と述べているように受け止められる。残念なことに、虫えい果実と正常な果実のそれぞれについてわかりやすく記述している例は見られない。そもそも、外形的に直ちに認知可能な固有の〝こぶ〟を作らない虫こぶ（虫えい）であることが混乱の要因の１つとなっている。

　その他記述内容がまちまちな点があることや、知りたいことがわからない点など、改めて確認したい点、課題を整理すれば以下のとおりである。

①	ノブドウの果実は本当にほとんどが虫えい（虫こぶ）なのか
②	正常な果実も虫えいも色が同様に変化するのか
③	虫えいは外観から正確に見分けられるのか
④	果実が食べられないとしているのは特に虫えい果だけを念頭に置いたものなのか
⑤	正常な果実であれば（美味しいかは別にして）問題なく食べられるのか

　ノブドウに関して（ノブドウに限らずか？）、多くの図鑑の記述は、それぞれが依拠した（信頼した）図鑑の内容を踏襲しているのが見て取れ、残念なことに長い年月にわたってほとんどその内容の確認、検証をしないままとなっているとしか思えない。

２

　ノブドウの虫えい（虫こぶ）に関する情報

　ノブドウの虫えい（虫こぶ）に関する図鑑等の説明では、虫えい果実そのものの属性に関しては情報が乏しいが、やや肥大した果実、あるいは異常に肥大した果実は虫えいの可能性が高いということになりそうである。

　ノブドウの虫えいにはノブドウミフクレフシの名があり、その形成者はノブドウミタマバエ（＝ノブドウタマバエ）とされ、その果実には種子が形成されず、中心に虫室があって、その中に黄色の幼虫が見られる模様である。（虫こぶハンドブック、日本原色虫えい図鑑ほか）

　しかし、図鑑によってはブドウタマバエ（樹に咲く花、世界大百科事典）、ブドウトガリバガ（原色日本植物図鑑、世界大百科事典）、ブドウトガリバチ（樹に咲く花）を虫えい形成者として掲げていて、さらにこれらに「等」を付していたりと、これらの見解が現在でも有効なものなのかは不明で、昆虫図鑑でもこうした名は確認できない。このうちのブドウタマバエ（ブドウタマバイ）については、日本原色虫えい図鑑で「わが国に分布しているのかどうか疑わしい。」としている。やはり、虫えい形成者に関する知見については混乱の歴史が見られるようである。
　
　なお、虫えい形成者ではないが、ブドウトリバの幼虫はノブドウの果実や虫えい内部を食い荒らして糞をためる（虫こぶハンドブックほか）との記述が見られる。

　（ノブドウの様子）

　以下の写真は従前撮影したもので、色とりどりの果実について、この時点では虫えい果か否かについては確認していない。


ノブドウの葉　ブドウ科ノブドウ属の落葉つる性植物　Ampelopsis brevipedunculata	ノブドウの花　花弁と雄しべは5個、雌しべは1個。	ノブドウの若い果実


ノブドウの果実１	ノブドウの果実２	ノブドウの果実３


ノブドウの果実４	ノブドウの果実５	ノブドウの果実６

＜参考資料＞

【虫こぶハンドブック】ノブドウの虫えい：
ノブドウミフクレフシ
形成者：ノブドウミタマバエ　Asphondylia baca 　
果実がやや肥大する球形の虫えいで、直径10～15ｍｍ。表面平滑で、色は変化が多い。内部に１虫室があり、１幼虫が見られる。内部に糞があればブドウトリバの幼虫が虫えい内部を食している。

【日本原色虫えい図鑑】ノブドウの虫えい：
ノブドウミフクレフシ：
ノブドウミタマバエ Asphondylia baca （＝ノブドウタマバエ Contarinia ampelopsivara）によって実に形成される球状の虫えいで、黄白色ないし紅赤色。内部は漿質で、通常１個、まれに２個の幼虫室が中心にあり、１個の幼虫室に１匹の橙黄色幼虫が入っている。幼虫室の内壁は菌糸に被われている。

【原色日本植物図鑑】ノブドウ：
果実が異常にふくらんでいるのはブドウタマバエ、ブドウトガリバガ等の幼虫が寄生して生ずる虫えいである。

３

　ノブドウの果実に関する巷のうわさ

　色鮮やかな果実は誰の目にもとまることから、一般個人が発するウェブ情報は溢れていて、図鑑による説明ぶりの違いがそのまま反映していることが多く、一方でこれらに疑問を持った者による観察レポートも目にする。やはり関心の焦点は果実の色と虫えいの関係である。

　例えば、

・	色々な色の果実で虫えいは全く見られなかった。
・	白色の果実は正常な果実であった。
・	成熟果実は色が濃くなるのではなくて白くなる。
・	虫えい果実は青色、赤紫、白色など様々な色に熟す。
・	正常な果実は青から藍色に熟す。
・	正常な果実と虫こぶは、色の変化については同様である。

　といった具合で、果実に関する観察レポートの内容は様々で、必ずしも収束をみていない。

４

　現物による観察結果

　都内の３箇所のノブドウの様子をしばしば観察しつつ、先の課題を検討してみる。

（１）

　ノブドウの果実は本当にほとんどが虫こぶ（虫えい）なのか

　９月上旬時点で３箇所のノブドウは、何れも若い緑色の硬い未熟果実と成熟状態と思われる白色多汁質の柔らかい果実のみで構成されていた。一部で、わずかに赤みがかったものや青みがかったものが見られた。白い果実及びわずかに色づいた果実のいずれもジューシーで１～３個の成熟種子を含み、果実内に虫室は全く確認できなかった。したがって、これらは正常な成熟果実と判断でき、ほとんどが虫こぶであるとする見解とは異なった状態であった。

　そこで、後日改めて虫えいを探してみると・・・

　11月下旬までの間の複数回、果実のサンプルを採取して果実の断面を確認した。白色の果実と色づいた果実が同居した状態にあったが、やはり果実の中心に虫室ができた虫えい果を確認することはできなかった。そもそも、不自然に肥大して虫えいの可能性を感じさせる果実は皆無であった。

　ただし、種子を内包した果実のわずかな薄い果肉の部分に、（虫えいをつくるとされる）ノブドウミタマバエとは明らかに異なった幼虫が入っている例が見られた。

　（観察したノブドウの果実の様子）


ノブドウの白い果実　柔らかな多汁質で、色づいていないが成熟果実と思われる。	ノブドウのクリーム色の果実	白い果実の断面と種子　果実内には種子が１～４個入っている。


ノブドウの色付きの果実１	ノブドウの色付きの果実２	ノブドウの色付きの果実３


果実の果肉内で見られたブドウトリバの幼虫　暗紫色の果実でたまたま見られたブドウトリバ（葡萄鳥羽。トリバガ科の蛾の一種）の幼虫で、種子の形成を阻害していない。白色の丸いものは種子の断面。	果実の果肉内で見られたブドウトリバの幼虫　淡紫色の果実でたまたま見られたブドウトリバの幼虫。　太い褐色の縦縞があるのが特徴のようで、果実内に褐色の糞をためる。暗褐色の大きな丸いものは種子。


果実の果肉内で見られたブドウトリバの幼虫　青色の果実でたまたま見られたブドウトリバの幼虫。種子は取り除いている。	果実の果肉内で見られたハエ類の幼虫（うじ虫）　白色の果実でたまたま見られたハエ類の幼虫（うじ虫）と思われ、尖った頭部（目はなく口鉤をもつ）の形が、いかにもハエのうじ虫風である。色が橙黄色ではないからノブドウミタマバエの幼虫ではないと思われる。種子は取り除いている。

　ということで、ノブドウの果実はほとんどが虫えいであるとする見解は信じないことにしたが、本物の虫えい果の探索は引き続く課題としたい。

　特に虫えいに着目してこれから検討しようとしたところ、早くも挫折してしまった感じであるが、気を取り直して続けることにする。

　【追記　２０１７．４】

　ノブドウの白い果実は成熟果実と判断したが、念のためにその種子で発芽試験をしたところ、以下に掲げるようにちゃんと芽を出した。


ノブドウの芽生え１	ノブドウの芽生え２	ノブドウの芽生え３	ノブドウの芽生え４


ノブドウの芽生え５	ノブドウの真珠体１　若い葉の表裏、茎でブドウ科植物で見られる真珠体（真珠腺）が見られた。	ノブドウの真珠体２　表面の印象はヤブガラシやツタで見られたものとは少々異なる。

（２）

　正常な果実も虫えいも色が同様に変化するのか

　正常な果実の色に関しては、先に触れたように、（緑色から順次）白色、（淡）紫色、青（碧・空）色となって成熟する（日本の野生植物、原色日本植物図鑑、APG原色牧野植物大図鑑ほか）として、最終的に青（碧・空）に熟すとして定型化した表現を採用している場合が多い。

　しかし、庭先にない限り個々の果実の色のわずかな変化を厳密に見極めるのは少々難儀である。大雑把に見た限りでは、

・	白色の果実は既に多汁質で柔らかく、成熟していると思われ、暗褐色の黒い種子を含んでいることから、明らかに成熟果実と判断される。
・	白色の果実のすべてが色づくようには見えない。また、色づくものが必ず紫から青に変化するのかは厳密には確認できなかった。

　虫えい果の色に関しては記述がバラバラで、

・	虫えい果は紫色や碧色などになる（樹に咲く花）
・	虫えい果は（不規則に歪んだ球形で）白、紫、青色になる。（牧野新日本植物図鑑）
・	瑠璃色、白磁色の果実は虫こぶである。（植物の世界）

　とした記述が見られるが、サンプルが得られなかったため、虫えい果の色に関しての検証は保留である。

（３）

　虫えいは外観から正確に見分けられるのか

　虫えいについても正常な果実と同様に色については多様であるらしいが、サンプルが得られなかったので、色のについての検証は先に保留としたところである。

　虫えいの形態に関しては、「不規則に歪んだ球形（牧野新日本植物図鑑）」、「やや肥大する球形（虫こぶハンドブック）」、「異常にふくらんでいる（原色日本植物図鑑）とする記述例をみるから、とりあえずはこのことを記憶しておくことにする。

（４）

　果実が食べられないとしているのは特に虫えいだけを念頭に置いたものなのか

　果実の食用の可否について、次のように様々な記述例を見るが、一般に正常果と虫えい果を明確に区別して、それぞれについて記述している例は見られない。

・	色とりどりの実（虫えい果）はきれいだが食べられない。（樹に咲く花）
・	果実はまずくてほとんど利用されることがない。（世界大百科事典）　＊注：「ほとんど」とは微妙な表現で、多少の利用を匂わせるが、そこまで厳密な表現ではないと思われる。
・	虫えいは食べられない。（牧野新日本植物図鑑）
・	果実の多くは虫こぶなので食用には不適。（街の樹木観察図鑑）
・	果実はタンニンを多量に含み渋いため食べられない。（薬になる植物図鑑）
・	果実は味が悪くて食べられない。（原色植物観察図鑑）
・	果実は有毒。（新版日本原色雑草図鑑）

　虫えいのサンプルが得られなかったので、残念ながらこれも検証は保留である。ただし、仮にサンプルが得られても、虫えい果を口に含むのは迷うところである。

　なお、一部の情報で、タンニンが多くて苦いため食べられないとしているのは試してみなければわからないが面白い話である。仮に形成者がアブラムシであれば他の虫えいでの例があるため、機会があれば確認したい点である。ただし、一部に果実は有毒と断言する記述を見るが、これは根拠に欠ける記述と思われる。

（５）

　正常な果実であれば（美味しいかは別にして）問題なく食べられるのか

　白色及び色づいた正常な果実で確認した結果では、味はわずかな甘みがあり、またわずかにブドウの風味もあって、食べられないということはなく、「まずい」とか「味が悪い」とする表現は全く当たらない。もちろん、積極的に食べたくなるという代物ではない。

　したがって、つとめて客観的に言えば、正常な果実は美味しいということはないが、食べられるということになる。（注：ブドウトリバが食い散らかした果実についてはもちろん試食などしていない。）

　最後にひとつ気になった点がある。ノブドウの液果には気孔がある（日本の野生植物）とした記述が見られたことである。この点に触れている図鑑はほかに見ないが、筑波実験植物園のホームページにおける解説でもこの記述をそのまま踏襲している。

　そこで調べてみれば、「みんなのひろば（日本植物生理学会）」に関係する解説があって、植物は葉以外でも緑色の組織は果実を含めて葉緑体があって光合成をしており、葉緑体をもつ細胞が何層にもなっている場合は（葉以外の組織でも）気孔をもっている。」としている。したがって、果実に気孔があるのは特別のことでもないことがわかったが、他の植物の果実でも表面にブツブツのあるものがいろいろと思い浮かぶものの、これらが気孔である場合が多いのかは確認できない。

（ノブドウの気孔とされるもの）


ノブドウ果実の気孔？１	ノブドウ果実の気孔？２	ノブドウ果実の気孔？３

　ノブドウの果実の表面には黒点が見られ、これが気孔なのかはよくわからない。食用のブドウにも気孔がふつうに見られるというから、特別の存在ではないようである。なぜノブドウの果実に限って記述されているのかは謎である。黒点を拡大して見ても、がさついたかさぶた状で、樹皮の皮目のようでもある。若い緑色の果実（右側の写真）でも同様であり、中学生の理科的な孔辺細胞の存在はよくわからない。　

　【追記：ブドウトリバの成虫】

　先にブドウトリバの幼虫に登場願ったが、これはその成虫と思われる。なぜか住宅の壁にしがみついていたものである。

　【追記　２０１７．９】　ノブドウの虫えい果を確認！！

　ノブドウの虫えいは身近なところでは一般的な存在ではなかったことから、探索を諦めていたところ、横浜市在住の知り合いの S さんが見つけたノブドウの虫えい果らしきものをもらうことができた。これをザックリ切ると、うじ虫の時期（幼虫期）は過ぎていて、茶褐色のさなぎを確認することができた。同様の複数の虫えい果の様子をしばらく観察していたところ、キノコバエのような虫が虫えい果に脱出孔を空けて姿を現したことから、やはりこの虫えい果はノブドウミフクレフシであり、羽化した昆虫はノブドウミタマバエと考えてよいと思われる。


ノブドウの虫えい果１（右下）　右下のひとまわり大きいものが真正の虫えい果である。	ノブドウの虫えい果２　虫えい果は真球形ではなく、わずかに歪みがある。


虫えい果の断面　虫えい果を割ると、どれも幼虫は既にさなぎとなっていた。右上の白色の若い種子状のものは、成熟しない。	ノブドウミタマバエのさなぎ１　虫えい果のほぼ中心にある虫室からさなぎの状態でトンネルを掘って脱出するため、それらしい口器をもっている。	ノブドウミタマバエのさなぎ２　お行儀よく脚と翅を体にピッタリ密着させている。


脱出し始めたさなぎ　さなぎが頭部を出した状態である。	羽化直後の成虫　さなぎから羽化した直後の様子で、回りがべちゃべちゃと濡れている。	孔に残ったさなぎ殻　さなぎの殻はこうして脱出孔に残ったままとなる。


ノブドウミタマバエの成虫１　　一対の後翅に由来する平均棍の存在が確認できる。	ノブドウミタマバエの成虫２


ノブドウミタマバエの成虫３（腹側）	ノブドウミタマバエの成虫４（部分）

　先に保留あるいは確認できないままとなっていた点について、以下に整理してみる。

①	観察した虫えい果はさなぎを擁していた状態で淡緑色であった。この状態でさなぎが羽化・脱出した。 →　先の経験からも、虫えいであるが故に色々な色を呈するとの見解には疑問を感じる。脱出後の虫えい果がどんな色に変化しようが、もはやどうでもよいことである。（幼虫を擁した）虫えい果は「色は変化が多い（虫こぶハンドブック）」とか「黄白色ないし紅赤色（日本原色虫えい図鑑）」とする記述も見るから、虫えい果の色には幅がある可能性を感じる。
②	正常果は径約１０ミリほどであるのに対し、虫えい果はひとまわり大きく、径１２～１３ミリであった。虫えい果はよーく見ると、ごくわずかであるが不整形（いびつ）である。また、虫えい果でも柱頭痕を残すが、その位置が頂端部ではなく横にずれていることが多いようである。 →　虫えい果は、「やや肥大する球形」とする表現は正しいが、「不規則に歪んだ球形」とする表現はやや大げさである。
③	正常果は多汁質で軟らかいのに対して、虫えい果は汁気がなく、堅い。 →　虫えい果の質は多汁質の液果状ではなく、やや硬めのリンゴの果実の質感に似ている。
④	さなぎを擁した虫えい果では、さなぎは小さな虫室に納まっていて、回りに糞は全く見られなかった。 →　ブドウトリバの幼虫は正常果の内部を食い散らかして、糞をため込むが、ノブドウミタマバエの幼虫はこうした行動が見られない。ノブドウの虫えいでは「幼虫室の内壁は菌糸に被われている（日本原色虫えい図鑑）」とする記述があり、ノブドウミタマバエの幼虫は自らが誘導した（？）菌糸を栄養源としているのであろうか。
⑤	成虫が虫えい果から脱出するに際しては、さなぎの状態で虫えい果に孔をあけて、体の半分ないしほとんどが抜け出た状態で殻を虫えいの孔に残して羽化する。ハナイカダの虫えいで見られる方式と似ている。 →　さなぎは突けばくねくねと動くが、決して運動性が高いわけでもないさなぎが虫えい果の中心部の虫室からトンネルを掘り進めるとは驚きである。
⑥	虫えい果ではしばしば白色の若い種子様の半端状態のものが見られるが、種子が成熟した状態のものは見られなかったことから、虫えい果では基本的には種子の形成・成熟が阻害されていると思われる。なお、先にも触れたとおり、柱頭痕を残すことなどからも、この虫こぶ（虫えい）はノブドウミタマバエによる純粋の創造作品ではなく、果実形成のプロセスにノブドウミタマバエが割り込んで、小さな虫室空間を占拠するという性質のものである。 →　ブドウトリバの幼虫に食い散らかされた果実では、種子の形成が完全に阻害されていることはない。
⑦	念のために、さなぎが羽化・脱出したあとの虫えい果をかじって味見をしてみると、未熟果のような食感・食味で、わずかに酸味があって、やや粘りを感じたが、苦いという印象は全くなかった。 → 　果実はまずいあるいは苦くて食べられないとする記述は先に指摘したとおり正しくなかったが、虫えい果についても全く苦味はなかった。やはり正確性に欠けた情報が多いようである。

　そもそもノブドウの虫えい果に関する信頼性の高い知見の集積が未だ不十分な状態にあると思われ、目にする見解がバラバラであり、残念ながらその属性（仮に幅があるのであればそれを踏まえたものとして）が客観的に集約・表現しきれていないようである。

　なお、ノブドウで本当にカラフルな “真正の虫えい果” が存在するのかについては、個人的には依然として確認できていない。