続々・樹の散歩道

緑化木を食害するハモグリムシの観察

しばしば散策する公園に隣接した広場の植栽樹として、他では見た記憶がない常緑低木のキッコウヒイラギ（亀甲柊）が４本ほどあるのを確認していたが、いずれも毎年ひどい食害の試練に曝されているのを気の毒に感じていた。ちょっと見では葉の中に潜り込んで葉肉を食する「潜葉虫」の一種によるものであろうことは推定できていたが、犯人の姿が確認できないままとなっていた。 　本年、改めて被害葉を見ると、幸いにも葉の中に半身を突っ込んでいる黄色の幼虫を確認することができた。そもそも、葉の中に潜り込んで葉肉を食い散らかす虫（幼虫）であるから、よーく見なければ虫の存在自体を見落としがちである。そこで、さらにこの樹の葉をよーく観察すると、たぶんこの幼虫の成虫と思われる小さな丸っこい甲虫を２匹だけ確認することができた。この虫の正体はその姿及び食樹（食草）から、たぶんヘリグロテントウノミハムシと思われる。 　以下はそのレポートである。　【２０２１．６】

1	被害のあったキッコウヒイラギの葉の様子
	ヘリグロテントウノミハムシによる食害を受けたキッコウヒイラギの葉 　５月上旬時点の様子である。葉の表皮内の葉肉を食い散らかされて、見苦しい状態となっている。広場には４本の個体が見られたが、いずれもこの有様であった。  注：ヘリグロテントウノミハムシ及びキッコウヒイラギの同定に関しては、少々わかりにくい点があり、このことについては後程触れる。
	ヘリグロテントウノミハムシによる食害痕 １（葉表）  　食痕を見ると、そもそも葉が小さいこともあってか、小刻みに食い散らかしていることが多いようである。表皮はしっかりと残っている。食われた穴を潜孔と呼んでいる。 　ヘリグロテントウノミハムシによる食害痕 ２（葉表）  　潜孔の経路を見ると、主脈の全体及び側脈の基部を横断するのは苦手のようであり、葉縁をたどっていることが多い。     　ヘリグロテントウノミハムシによる食害痕 ３（葉表） 　非常に小刻みに食い荒らしている例である。　  　ヘリグロテントウノミハムシによる食害痕 ４（葉裏） 　左の葉を裏側から見た様子である。
２	ヘリグロテントウノミハムシの幼虫
	ヘリグロテントウノミハムシの幼虫 　体は黄色で、頭部と３対の脚は黒色である。  　ヘリグロテントウノミハムシの幼虫 　頭部を葉裏の表皮の下に突っ込んでじっとしていた。 　背面後方の茶褐色の部分は肛門と思われる。      　ヘリグロテントウノミハムシの幼虫 　半身を葉裏側から表皮の中に置き、背面の肛門からウンチを排出している。  　ヘリグロテントウノミハムシの幼虫 　葉肉を食い進んで、全身が表皮の中に潜っている。表皮（葉表側）の乾燥がまだ進んでいないためか、よく透けて見える。      　ヘリグロテントウノミハムシの幼虫 　よく見ないと見逃すが、幼虫が葉の中でじっとしている。 　表皮が乾燥して透明度が悪いため、幼虫が見にくいが、赤矢印部に幼虫が入っている。（葉表側）  　ヘリグロテントウノミハムシの幼虫 　左の写真の葉裏側の様子である。 　     　ヘリグロテントウノミハムシの幼虫 　表皮の下に頭を突っ込み始めたところである。  　ヘリグロテントウノミハムシの幼虫 　左の写真のその後で、頭部が表皮の下に入っている。 　きれいにかじって、上手に潜り込む技術にはビックリである。
３	ヘリグロテントウノミハムシの成虫
	ヘリグロテントウノミハムシの成虫 A 　一見すると、ミニテントウムシといった風情である。カメラや手を近づけると、勢いよく飛び跳ねて逃走する。その際は翅も開くようである。  　ヘリグロテントウノミハムシの成虫 B 　いずれも葉表にしがみついていて、しばしば周りの葉の表面には小さなかじり跡である凹みが見られた。      　ヘリグロテントウノミハムシの成虫 　黒地に赤い斑紋が２個あり、まるでナミテントウの模様のバリーションのひとつのように見える。しかし、触角がテントウムシとは違って長い。  　ヘリグロテントウノミハムシの成虫 　たまたま見えた、前脚の先端が奇妙な形態となっている。爪のある先端部の裏側にハート型の平たいものが付いている。      　ヘリグロテントウノミハムシの成虫 　４本の脚の先端が見えており、みんな同様の形態であることがわかる。  　ヘリグロテントウノミハムシの成虫 　識別点とされる前胸背板前縁がテントウノミハムシとは異なって、前方に突出しているようには見えない。     　ヘリグロテントウノミハムシの成虫（腹側）  　ガラスシャーレのフタの裏側に難なく取り付いている姿を撮影したものである。それぞれの脚の先端部の白いハート型の部位（褥盤）にガラスにピッタリ張り付く秘密がありそうである。赤矢印部はジャンプするときにパワーを生み出す後脚のたくましい腿節（太もも）である。　 　ヘリグロテントウノミハムシの成虫（腹側） 　この写真では後脚の形態が見やすくなっている。このむっちり太い腿節は、いかにも筋肉モリモリといったところである。ポリ袋の中でジャンプさせると、パシッと音がするから、かなりの勢いである。
	＜追記：先の幼虫が本当に上の成虫になるのか＞
	先に登場した黄色の幼虫はヘリグロテントウノミハムシの幼虫と判断したが、これが本当に前記の成虫になるのかを確認するに越したことはないわけで、試しに幼虫をシャーレ内に拘束して経過を観察してみた。
	ヘリグロテントウノミハムシの蛹（腹側）  羽化直後のヘリグロテントウノミハムシ（腹側）  ヘリグロテントウノミハムシの若い成虫（背側）
	餌の葉を与えていたのであるが、全く食せず、上翅の地色が黒くなる前に、気の毒ながら昇天してしまった。 　ヘリグロテントウノミハムシの終齢幼虫は、本来は土中に潜ってから羽化して地上に出てくるといわれるから、極めて不本意な環境に置かれることになったことは間違いない。
	＜「潜葉虫（ハモグリムシ）」に関する参考メモ＞
	・ 　潜葉虫（ハモグリムシ・葉潜り虫とも）は植物の葉の組織に穿孔して生活する潜葉性の昆虫の総称である。鱗翅目のハモグリガ科、ホソガ科の小型ガ類、甲虫目のタマムシ科、ハムシ科、膜翅目のハバチ科の一部、双翅目のハモグリバエ科、キモグリバエ科などのものにこの習性がある。葉の組織は表皮、柵状組織、海綿状組織などからなるが、これらの特定の部位にもぐるもの、いずれにももぐるものなどさまざまである。花弁、茎、枝、果実にもぐるものもこう呼ぶことがある。もぐるのは普通幼虫で、孔道は虫の発育に伴って大きくなり、葉に線状、蛇行などの不定形を描きながら食べ進む。このためジカキムシ（字書き虫）、エカキムシ（絵描き虫）などと呼ぶ地方もある。【ブリタニカ国際大百科事典】 ・ 　ハモグリバエ科の各種ハモグリバエ類は多くの作物を加害し、ハモグリガ科の各種ハモグリガ類は多くの果樹類の葉を加害することが広く知られている。
	＜比較参考：絵が上手な潜葉虫の例＞
	ハモグリバエ幼虫の落書き １ 　潜葉虫であるハモグリバエのウジ虫の潜孔の様子である。字書き虫あるいは絵描き虫の呼称は、こうした一筆書きのような模様を残す虫でなければしっくりこない。シラヤマギクの葉で見られたものである。  　ハモグリバエ幼虫の落書き ２ 　これもシラヤマギクの葉である。潜孔の太さに幅が見られるのは、たぶん，葉肉を食べ進むうちに，次第にウジ虫（幼虫）が太ってきていることを物語っているように思われる。
	＜ヘリグロテントウノミハムシとその近縁種に関する参考メモ＞
	ヘリグロテントウノミハムシはその近縁種とされるテントウノミハムシとよく似ているとされ、素人には少々分かりにくい。以下に図鑑情報等を抜粋してみる。
	ヘリグロテントウノミハムシとテントウノミハムシ等との比較
	ヘリグロテントウノミハムシArgopistes coccinelliformis ハムシ科テントウノミハムシ属   　体長３．２～４．０mm。複眼は上部で接近し、後肢脛節は後方に突出・湾曲し、跗（くびす、ふ）節は末端より前方に位置する。上翅の点刻は前胸背板より強く、前胸背板前縁は前方に突出しない。上翅の赤色紋は変異があり、小型のものや、上翅全体を覆う個体がある。【原色日本甲虫図鑑】 　成虫はテントウムシ類に似ているが、刺激を与えると跳躍して逃げる。色彩は変化に富む。成虫は新芽に産卵し、夏～秋にかけても土用芽に産卵が見られる。幼虫の体色は黄色で、頭部は黒色。潜葉性。【森林総研】 食草： ネズミモチ。【原色日本甲虫図鑑】 モクセイ科のヒイラギモクセイ、ヒイラギ、ネズミモチなど【森林総研】　 テントウノミハムシ  Argopistes biplagiata ハムシ科テントウノミハムシ属 　体長３．２mm。上翅の点刻は前胸背板と同様、前胸背板前縁は中央部で前方に突出する。体背面の色彩・斑紋に変化が多く、１）地色は黒色、上翅に１対の赤色紋、２）地色は赤褐色、前胸背板に１対、上翅に６対の黒色班を有し、個体によっては上翅基部の２対を除きすべて融合し、後半部は全体黒色、または上翅末端部の斑紋と基部・肩部・会合線の基部が黒色。【原色日本甲虫図鑑】 　成虫はテントウムシ類に似ているが、刺激をああえると跳躍して逃げる。色彩は変化に富む。成虫は春に新芽・新葉に産卵。幼虫は潜葉性、体色は乳白～黄色で、頭部は茶褐色。【森林総研】 食草： （ネズミモチ・ヒイラギ。【原色日本甲虫図鑑】）←誤りか？ モクセイ科のヤチダモ、トネリコ、チョウセントネリコ、イボタノキなどを好む。【森林総研】 ★この種はヘリグロテントウノミハムシに酷似しているため、今日まで混同されることもあったと思われ、ネズミモチ、ヒイラギからの記録はヘリグロテントウノミハムシと考えるべきである。【日本産ハムシ類幼虫・成虫分類図説】 クロテントウノミハムシ Argopistes unicolor　ハムシ科テントウノミハムシ属  　体長３．０mm。体全体黒色。触角の基部数節・跗節・腿（もも、たい）節末端部は赤褐色。【原色日本甲虫図鑑】 食草：ヒイラギ 【原色日本甲虫図鑑】
	名称のうち、「ヘリグロ」はたぶん「縁黒」と思われるが、体側面が一般に黒いことなのか、少々分かりにくい。「テントウ」はテントウムシに似て、「ノミ」は飛び跳ねること、「ハムシ」は「葉虫」でハムシ科の葉を食う昆虫の意である。
	＜比較参考：よく似たテントウムシの例＞
	赤の斑紋が２個あるタイプのナミテントウの例  テントウムシ類の触角はこの写真でもわかるとおり、ごく小さい。 赤の斑紋の中に黒の斑紋のあるナミテントウの例 ナミテントウの模様も変異が多い。
	＜キッコウヒイラギ（亀甲柊）とは＞
	冒頭でいきなり「キッコウヒイラギ」の名の植栽木を紹介したが、この栽培品種に関しては情報量が少ないため、少々理解しにくい。 　当初、何やら見かけない植栽木であることから、植栽されていた広場の管理組織に照会したところ、「マルバヒイラギ」であるとの回答を得た。しかし、問題は現地植栽木の葉の付き方がことごとく３輪生であったことである。 　複数の図鑑を確認したところ、葉の形状については「キッコウヒイラギ」の可能性が高いと思われたが、ヒイラギの品種で３輪生の葉の属性について触れているものは全く見られなかった。ただ唯一、「樹木大図説」のキッコウヒイラギの説明で、３輪生の葉のイラストが掲げられているのを確認した。 　少々心許ないが、植栽木は「キッコウヒイラギ」と解することにした。ネット上ではマルバヒイラギとキッコウヒイラギについて触れている例は多数見られるが、両者の認識に関して混乱が見られるようである。さらに、キッコウヒイラギの名前の由来についても妄想の暴走が見られた。
	キッコウヒイラギに関する記述例
	樹木大図説  キッコウヒイラギ　var. subangulatus Makino 葉縁が波状多角形、鈍頭、植栽品、これには斑入品あり。 マルバヒイラギ　var. rotundifolius Rehd. 葉は倒卵形、全縁、鈍頭又は円頭、鈍脚、全縁、長２．５センチ、植栽品である。  園芸植物大事典  キッコウヒイラギ　‘Subangulatus’は、葉は小型、葉縁は波状で円頭。 マルバヒイラギ　‘Rotundifolius’は、矮性で葉は小型で円形。  原色日本植物図鑑 キッコウヒイラギ　f. subangulatus (Kakino) Murata ほか 葉は小型、倒卵状長楕円形、長さ２－４cm、幅１－２cm、鈍頭～やや円頭、歯牙はほとんど出ない。時に庭に植栽される。  平井信二  キッコウヒイラギ　Osmanthus heterophyllus P.S.GREEN cv.Subangulatus:　 葉は小形、亀甲形で稜角はあるが、牙歯は刺にならない。 マルバヒイラギ　Osmanthus heterophyllus P.S.GREEN cv.Rotundifolius:　 矮性。　葉は小形で広楕円形、長さ2.5cmほどである。
	キッコウヒイラギの葉 １ 今回採り上げたキッコウヒイラギである。葉はすべて３輪生であった。流通するものの実態がどうなのかは未確認である。  　キッコウヒイラギの葉 ２  　頂部の葉で、もちろん３輪生である。     　キッコウヒイラギの葉 ３（葉表） 　個人ホームページで，キッコウヒイラギの名前の由来を葉脈の形態によるとしている例が多いが、それは間違いで、一般にゆるく２対の稜があるように見えることによるものであろう。 　葉脈の様子はふつうのヒイラギと同じである。  　キッコウヒイラギの葉 ４（葉裏） 　裏面は葉脈は見えず、淡緑色で緑色の細点がある点もふつうのヒイラギと同じである。       　ふつうのヒイラギの葉  　葉脈の様子はキッコウヒイラギと同じである。 　なお、ヒイラギの葉は対生である。 　全縁のヒイラギの葉 　しばしば現れるトゲのない葉を付けた枝の例である。　古木ではトゲのない葉が多いことが知られている。
	マルバヒイラギと呼ばれているものに関して、図鑑での葉形の説明はばらつきがあり、認識が一致していない。トゲのないことは大前提であるが、葉が円形としていたり、倒卵形、広楕円形としていたりで、まちまちである。 　植物名の接頭語としての「マルバ」の意味に関しては、トゲのないもの、鋸歯の低いものや葉の全体が丸っこいものなど、意味合いに幅があり、この曖昧さがそのまま「マルバヒイラギ」の呼称の実態に反映してしまっているように思われる。 　流通するマルバヒイラギの理解としては、枝変わりの全縁の葉を付けるタイプのものを増殖したものと理解しておけばよいと思われ、葉形の変異は気にすることはなさそうである。
	＜追記：ガラスに張り付く昆虫などの足の秘密＞
	微小な各種昆虫をしばしばガラスシャーレ内に拘禁して写真を撮らせてもらうことがあるが、記憶の範囲では、ほとんどの小さな昆虫がガラスのフタの裏側をチョロチョロ歩き回ることに気づき、強い興味を感じていた。 　各種の小さな昆虫がガラス面を登ったり、逆さま状態で歩き回る姿は多くの人にとっても興味を引く行動で、是非ともその脚のメカニズムの秘密を知りたくなるのはふつうの感覚である。 　しかし、疑問が解消する情報はほとんど見られないのが現実で、先のヘリグロテントウノミハムシの足先にも爪とは別に超高機能の微細な毛が密生しているものと思われるが、残念ながら特段の情報は目にできなかった。 　講釈の例としてはヤモリの脚はファンデルワールス力（分子間力）により、ハエの脚は怪しさを感じるが粘着性の褥盤（じょくばん）により張り付くものと推定されているが、張り付くことと離れることを何不自由なく高速で切り替える能力は理解を超えており、個人的にはまだまだ研究が不足しているように思われ、説明には説得力がない。
	ヤモリの足裏の様子 １  　ただのヒダのように見えるが、微細な構造の毛となっているという。 　　ヤモリの足裏の様子 ２ 　この写真でもヒダが繊維状のもので構成されていることはわかるが、微細な構造がよくわかる走査電顕写真がネットで公開されている。
	ヘリグロテントウノミハムシの脚の様子（腹側の部分） 　脚の先端の跗節にはツメとは別に化粧用ブラシのような微細な毛で構成された褥盤（じょくばん）が見られる。中脚の跗節で見ると、褥盤は３個で構成されているように見える。ひょっとすると、これもファンデルワールス力の源になっているのであろうか？
	ヘリグロテントウノミハムシの跗節の褥盤の様子 　ガラスシャーレのフタに逆さまに張り付いたヘリグロテントウノミハムシ成虫の前脚の跗節の褥盤の様子である。ガラスに張り付くに際しては先端のツメは全く役に立っていないはずである。褥盤はヤモリの脚の毛のように、写真で見られる単位の毛がさらに細かい毛で構成されているものと思われる。
	＜追記： ヒイラギモクセイの葉を食害していたヘリグロテントウノミハムシの様子＞
	ヒイラギモクセイの葉でもひどく食害されているものが見られた。ヒイラギモクセイもヘリグロテントウノミハムシノ植樹（食草）として知られていて、被害木の葉裏には黒地に赤い2つの斑紋のあるヘリグロテントウノミハムシの成虫が多数見られた。 　先のキッコウヒイラギでは観察しにくかったが、このハムシの成虫は基本的に葉裏が定位置であった。確かにその方が身を守りやすいのかも知れない。こうしたクセが付いているためなのか、複数のこの虫をガラスシャーレに入れておくと、みんなフタの裏にしがみついた状態となっているのがふつうであった。
	ヘリグロテントウノミハムシに食害されたヒイラギモクセイ  ヒイラギモクセイの葉裏のヘリグロテントウノミハムシの成虫      ヒイラギモクセイの葉裏のヘリグロテントウノミハムシの成虫  写真右上の葉の傷は成虫のかじり痕である。葉脈に沿ってかじっている。 ヘリグロテントウノミハムシの成虫がかじったヒイラギモクセイの葉裏の表面 成虫によるかじり痕のアップである。茶褐色のものは成虫のウンチである。